2022年7月18日,植物学领域顶级期刊Molecular Plant(IF=21.9496)在线发表了中国科学院昆明植物研究所吴建强团队的最新研究成果-“Comparative genomics of orobanchaceous species with different parasitic lifestyles reveals the origin and stepwise evolution of plant parasitism”,该研究首先构建列当科自养和全寄生植物的高质量参考基因组,随后结合已发表的兼性半寄生、专性半寄生植物基因组进行比较基因组分析,进而揭示了列当科寄生植物的演化历程,并为寄生杂草的防治研究提供了新见解。5848vip威尼斯电子游戏承担了本研究中主要的基因组测序工作。
图1 文章发表信息
自然界绝大部分植物是自养生物,但也存在着4750种寄生植物。寄生植物完全或部分依赖植物宿主生存,并从中提取水分和营养。一些寄生植物仍然具有叶绿素和光合作用,这些被称为半寄生植物;另一些则不能再进行光合作用,被称为全寄生物。根据完成生命周期是否需要宿主,寄生植物也可分为兼性和专性。在被子植物中,寄生植物从自养植物独立进化了12到13次,在八个寄生植物谱系中,半寄生物种已经灭绝,只剩下全寄生物种。列当科(Orobanchaceae,Lamiales)是目前已知的唯一包含了自养、兼性半寄生、专性半寄生和全寄生植物的科,是研究植物寄生习性演化过程的最佳类群(图2)。
图2 列当科自养及不同寄生类型的代表性植物
研究者首先通过ONT、PacBio和Hi-C测序构建了自养植物钟萼草(Lindenbergia luchunensis)、全寄生植物向日葵列当(Orobanche cumana)和埃及列当(Phelipanche aegyptiaca)的高质量参考基因组,随后结合已发表列当科基因组/转录组数据,构建了列当科物种的系统进化树。结果支持自养植物Rehmannieae类是所有列当科植物的姊妹群,Lindenbergieae是列当科所有寄生植物的姊妹群;据估计,列当科约起源于4651万年前,寄生植物出现早于3858万年前,全寄生植物至少在列当科中独立进化了3次。
图3 列当科植物的系统进化树
列当科的基因组大小和染色体数不同,它们似乎与寄生程度呈正相关。研究者对列当科的基因组进化研究显示,列当科共经历两次WGD事件,一次是7348万年前的βL事件,对吸器起源起到重要作用;一次是3264年前的αB事件,这是寄生植物分化后独立出现的基因组加倍。重塑祖先核型的18条染色体,发现钟萼草和向日葵列当与祖先的原染色体表现出良好的共线性,而埃及列当的8条染色体至少经历了11次的融合事件。此外,LTR的扩增是寄生植物基因组大小增加的主要驱动力。
图4 列当科基因组的进化
随后,研究者又对列当科植物的基因和基因家族进行了进行分析,结果表明,寄生植物同样发生了剧烈的基因家族收缩与扩张。扩张的基因家族主要富集在转录调控、运输、细胞壁等途径中,这些基因可能参与吸器的进化。
在基因家族收缩方面,随着寄生习性的加深,列当科寄生植物基因丢失的现象越来越严重。从自养到兼性半寄生丢失约2-3%,到专性半寄生丢失约6-7%,再到全寄生丢失约13-15%。列当科寄生植物丢失的一半基因与菟丝子相同,即主要与光合作用和叶绿体功能相关;不同的丢失基因主要与寄生形态有关,与光合、光信号相关的基因在列当科中发生了更多丢失,而与根器官相关的基因在菟丝子中发生了更多丢失。
图5 列当科寄生植物与菟丝子丢失基因的比较
综上,研究者通过构建列当科不同生态习性物种的高质量参考基因组,同时结合已发表的其它寄生植物基因组,从基因组、基因等方面深入的比较分析了寄生植物的进化。结果支持了寄生习性三段式的演化过程,即首先获得吸器,与寄主建立物理连接;逐渐依赖寄主,开始丢失不必要的功能基因;最终再获得新基因使其更加生理上特化和提高对寄主的依赖性。
此研究的第一作者是中国科学院昆明植物研究所许宇星博士,通讯作者是吴建强研究员。此研究得到了国家自然科学基金、中科院先导培育项目、中科院西部之光项目、中科院特别研究助理项目和云南省博士后基金的资助。