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项目文章 | IF=12.3!银耳单倍型T2T基因组助力解析新染色体形成和产孢稀少的机制

发布时间:2023-12-15 14:41:27阅读次数: 分享到:

银耳(Tremella fuciformis),又称雪耳、白木耳,是一种担子菌门、银耳科、银耳属真菌,素有“蕈中之冠”的美称。银耳既是名贵的营养滋补佳品,又是扶正强壮之补药。在银耳大部分生命周期中,双核阶段占主导地位,每个细胞携带两个不同的细胞核。福建省古田县是银耳的主产区之一,古田银耳栽培主要采用Tr01和Tr21两个品种,这两种银耳颜色纯白、产生担孢子数量稀少,深受消费者青睐。

近日,福建农林大学未来技术学院海峡联合研究院基因组学研究中心明瑞光教授团队与生命科学学院菌物研究中心谢宝贵教授团队合作在国际著名期刊《Genome Biology》上发表题为“Meiosis in an asymmetric dikaryotic genome of Tremella fuciformis Tr01 facilitates new chromosome formation”的研究论文。该研究通过PacBio HiFi、Nanopore超长和Hi-C测序构建了高质量的古田银耳Tr01完整异核基因组,随后解析了古田银耳Tr01新染色体形成和产生担孢子稀少的遗传学机制,为无孢(少孢)食用真菌育种提供了新思路。5848vip威尼斯电子游戏承担了本研究中的测序工作。



研究结果

 Frasergen


1. 银耳Tr01的异核基因组

通过PacBio HiFi、Nanopore超长和Hi-C测序,研究团队构建了高质量的古田银耳Tr01完整异核基因组,包括单体型A和B两套基因组序列。单体型A基因组大小为28.15 Mb,包含11条染色体,携带8480个基因;单体型B基因组大小为28.34 Mb,包含12条染色体,携带8563个基因。两个核基因组的所有的染色体都被组装到端粒到端粒水平,其中有8条染色体具有高度共线性,但Chr01、Chr02和Chr05存在染色体间重排现象,单体型B基因组多一条无着丝粒染色体Chr12B,导致两个基因组存在结构差异。

图1 银耳Tr01的异核基因组


2. 银耳Tr01的异核基因组服从双速进化模型

单体型A基因组含有三条长度小于1Mb的染色体Chr09、Chr10和Chr11,这3条染色体基因密度、GC含量和平均基因长度均低于其它8条染色体,重复序列占比大(50%),因此被认为是附属染色体。此外,Chr04上1 ~ 500 Kb和Chr05上1 ~ 590 Kb的片段含有高重复序列占比和低基因密度,属于附属区室。单体型B基因组也包含3条附属染色体和2个大小相似的附属区室。

两个单体型基因组的SNP密度表现出梯度分布。单体型A基因组被划分为2810个大小为10 kb的片段,约21.8%的片段序列几乎完全相同,具有0.1-1%、1-2%、2-3%和3-4%序列差异的片段数量分别各占15%,另外19.3%的片段具有超过4%的SNP密度。低杂合性的片段主要出现在9个区域,包括4条完整染色体和5个区室。所有附属染色体和区室都位于低杂合性区域,表明这些区域与基因组的其余部分具有不同的进化路径。

在附属染色体和区室中没有检测到BUSCO基因,支持附属染色体/区段是非必须的假设。单体型A基因组的担孢子DBZ33和DBZ07缺失Chr09,DBZ03、DBZ23、DBZ25和DBZ29的Chr11存在拷贝数变异,进一步证明了附属染色体并非必须存在。

图2 银耳Tr01的双核基因组特征


3. 银耳Tr01单孢子中新染色体的形成

Chr01B: 1-58,690 (Chr01B- C1)和Chr12B: 1-172,535 (Chr12B-C1)是单体型B基因组特异性区域。在分离的单孢子DBZ15中,Chr01B:58690(位点A)和Chr12B:172535(位点B)物理位置靠近,然后Chr01B- C1与Chr12B-C1的反向互补片段(Chr12B-C1 RC)连接形成新的染色体(ChrN1)。在DBZ02中,Chr05B: 1-675,684和Chr12B: 1-834,373的反向互补片段(Chr12B: 1-834,373 RC)位置靠近,连接形成一条新染色体(ChrN2)。两条新染色体两端都有端粒,但着丝粒缺失。

图3 银耳Tr01中新染色体形成的证据


4. 银耳Tr01的基因组偏倚特点

银耳Tr01的一个特点是担孢子形成紊乱。显微镜观察发现,在成熟Tr01的担子果中不能产生正常数量的担孢子。对分离的33个Tr01担孢菌株中染色体数量进行统计,结果显示有14个菌株是含有1条或2条额外染色体的非整倍体,额外染色体来源于单体型B基因组中的整条染色体或染色体重组。共有31个菌株的基因组结构与单倍体A相同,只有DBZ13和DBZ47(6%)的遗传物质表现出单倍体B基因组结构。以上结果说明减数分裂过程中Tr01异核遗传物质并非均匀分配至其子代中,具有偏好性。

图4 Tr01担孢子的基因组偏好性


5.银耳Tr01新染色体形成和产孢稀少的机制

减数分裂前期,Tr01的染色体发生同源配对或部分区域配对,Chr01A、Chr01B、Chr02A、Chr02B、Chr05A、Chr05B和Chr12B这7条染色体之间的部分同源性使它们能够配对形成一个大的复合体。染色体间过度的张力使得一些染色体在交叉处断裂,断裂的片段由于序列相同可以相互配对,通过同源重组产生新的染色体(ChrN1和ChrN2)。因此,不对称基因组的减数分裂可以驱动新染色体的形成。

由于这些片段缺乏着丝粒,不能与微管附着,可以被任意分配至两个子细胞中,造成遗传物质不均匀分布。当它们被迁移至单体型A源的子细胞时,所对应的单体型B源细胞因缺失关键基因而无法生长。配对复合体在其它位点上的同源重组,可能导致染色体碎片化,碎片化的染色体不能稳定遗传并逐渐丢失,导致一些子细胞无法生存。此外,由于Chr12B的随机分配,B型子细胞往往会失去其它核心基因。因此,遗传物质的不均匀分布导致部分担孢子不能正常生长,大多数担孢子具有单体型A基因组的结构。

图5 银耳减数分裂同源配对形成大复合体的结构模型



总之,该研究对银耳Tr01进行了完整、高质量的双核基因组测序和组装,它们在染色体数量、染色体长度、染色体构成和排序方面均存在差异,形成非对称关系。每个核基因组都为双速基因组,包含3条附属染色体和2个附属区室,没有BUSCO基因,容易丢失,并能影响细胞核之间的水平染色质转移。绝大部分担孢子的基因组构架和序列偏向于单体型A基因组,超1/3的担孢子为非整倍体,携带1~2条额外染色体,包括Chr12B和两条新染色体ChrN1和ChrN2。基于高质量的基因组,研究者提出一个假设:在减数分裂过程中,7条染色体部分配对形成一个大的复合体,随后在物理接触位点进行染色体间重组,导致新染色体的形成。Chr12B、ChrN1和ChrN2等无着丝粒染色体在减数分裂和有丝分裂期间的不规则迁移导致一些子细胞的非整倍性和大多数子细胞的不能正常生长。该研究为无孢(少孢)食用真菌育种提供了新思路。

福建农林大学生命科学学院邓优锦副教授、硕士研究生郭琳和林隆基为共同第一作者。福建农林大学基因组中心主任明瑞光教授与生命科学学院谢宝贵教授为共同通讯作者。福建农林大学生命科学学院硕士研究生李岳峰、张金香、张悦,漳州市农科所袁斌副研究员、柯丽娜副研究员参与了本工作。该工作得到了福建省中央引导地方专项(2021L3006)和国家自然科学基金(31670021)的资助。


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